Membran Plasma
4 DESENBER 2011
oleh wbio
Phospolipid Bilayer (sumber : www.prism.gatech.edu)
Membran plasma tersusun atas struktur membran phospolipid ganda (phospolipid bilayer). Struktur Phospolipid memiliki dua bagian yang berbeda, yaitu bagian hydrophilic (suka air) berupa kepala menghadap ke bagaian luar permukaan membran dan bagian hydrophobic (menghindari air) berupa ekor yang menghadap bagian internal membran. Struktur membran plasma juga dilengkapi dengan struktur protein yang melekat (periperal) atau tertanam (integral) dalam membran phospolipid. Beberapa protein membran berperan dalam transport aktif substansi sel yang akan keluar atau memasuki sel. Komponen sunseluler yang lain dari membran plasma adalah glikoprotein (asosiasi senyawa karbohidrat dengan protein membran), glikolipid (asosiasi senyawa karbohidrat dengan lipid), dan Kolesterol.
Bagi suatu sel membran plasma memiliki peranan untuk mengontrol zat atau substansi sel yang keluar masuk ke dalam sel serta mempertahankan homeostasis. Membran plasma bersifat selektif semi permeabel. 
Fungsi Membran Plasma dari
"Your Transportasi"
Membran plasma sel tidak hanya membentuk sebuah "kantong" di mana untuk menyimpan semua sitoplasma dan organel seluler lainnya. Membran plasma adalah struktur yang sangat penting yang berfungsi untuk memungkinkan zat tertentu masuk atau meninggalkan sel. Hal ini dapat "pompa" substansi lainnya ke dalam sel melawan gradien konsentrasi atau pompa lainnya "limbah" dll keluar dari sel.
Beberapa proses transportasi terjadi "pasif" tanpa sel perlu mengeluarkan energi apapun untuk membuatnya terjadi. Proses ini disebut "proses transpor pasif".
Proses transportasi lain membutuhkan energi dari cadangan sel untuk "kekuatan" mereka. Proses ini disebut "proses transpor aktif".
Pasif Transportasi Proses
a) Difusi: definisi - adalah gerakan ion atau molekul dari daerah konsentrasi tinggi ke daerah konsentrasi rendah. (A Down gradien konsentrasi)
Difusi dan The Membran Plasma
Membran plasma akan memungkinkan zat tertentu untuk menyeberanginya tetapi tidak yang lain! Seperti membran disebut sebagai "permeabel selektif" (atau "semipermeabel"). Permeabilitas membran plasma tergantung pada sebagian besar pada make up nya.
Kedua bagian protein dan bagian fosfolipid membran terlibat dalam permeabilitas.
Molekul yang melewati lapisan ganda fosfolipid mudah ...
| Molekul hidrofobik (larut minyak) | O 2, N 2 |
| Nonpolar | benzena |
| Polar Kecil molekul bermuatan | H 2 O, Urea, gliserol, CO 2 |
Molekul yang tidak melewati lapisan ganda fosfolipid mudah ...
| Besar bermuatan | Glukosa |
| P olar molekul | Sukrosa |
| Ion (dibebankan) | H +, Na +, HCO 3, K + Ca 2 +, Cl -, Mg 2 + |
Oleh karena itu tiga karakteristik molekul yang menentukan permeabilitas membran untuk yang spesies. . .
1) polaritas - (hidrofobik vs Hydrophylic)
2) biaya - (dibebankan vs bermuatan)
3) ukuran - (besar vs kecil)
Namun: beberapa molekul yang kita akan berpikir (dari atas) harus (atau tidak harus) melewati membran plasma lakukan - (atau tidak) karena adanya protein membran.
Kita akan melihat bahwa protein dalam membran yang terlibat dalam transportasi baik pasif dan aktif.
Osmosis: Suatu kasus khusus - difusi air melalui membran sel.
Definisi: Osmosis adalah pergerakan air dari daerah konsentrasi air tinggi ke daerah konsentrasi air yang lebih rendah melalui membran permeabel semifinal.
Hewan Sel
Bayangkan kita mengambil your Darah Merah (RBC) yang memiliki konsentrasi zat terlarut internal sekitar 0,9% garam (setara) dan menempatkannya di berbagai solusi dari berbagai garam dan konsentrasi.
Satu sekarang dapat menggambarkan kasus di atas menggunakan istilah komparatif:
"Isotonik"
"Hipertonik"
'Hipotonik "
Definisi: solusi yang kehilangan air "hipotonik" bahwa solusi bahwa keuntungan air "hipertonik".
NB: Salah satu solusinya adalah selalu dibandingkan ti solusi lainnya.
yaitu bagian dalam sel adalah "Hyptonic" ke luar jika sel (yang menyusut sel) Atau:. bagian luar sel adalah "hipertonik" untuk bagian dalam (yaitu menyusut sel). dll
Isotonik: ekuilibrium kasus khusus di mana tidak ada gerakan air bersih.
Tanaman your: "Tekanan turgor"
Sel tumbuhan memiliki satu struktur ekstra sekitarnya, bahwa sel-sel hewan tidak memiliki 'dinding sel ".
Jika sel-sel tumbuhan yang terkena kondisi yang sama seperti RBC reaksi osmotik adalah sama tetapi dinding sel mencegah pembengkakan dan pecah.
Difusi yang difasilitasi
Ini mirip dengan difusi sederhana dalam arti bahwa itu adalah difusi (melintasi membran) dari konsentrasi tinggi ke konsentrasi yang lebih rendah. Namun, kali ini rte difusi sangat dipercepat oleh aksi protein membran yang bertindak sebagai molekul pembawa dan bantuan di difusi.
Ini "protein pembawa" dikenal sebagai "Permeases".
Protein Saluran
Difusi sederhana juga dapat dilakukan oleh bagian zat terlarut melalui "terowongan-seperti" protein transmembran disebut protein saluran.
Transportasi Aktif
Ini adalah proses membran sel yang membutuhkan energi. Proses ini juga (sejauh yang bisa kita katakan) dimediasi oleh molekul membran operator. (Protein)
"Transportasi Aktif" "pompa" bahan melintasi membran melawan gradien konsentrasi. Yaitu dari konsentrasi rendah ke konsentrasi tinggi karena membutuhkan energi.
Energi lain Membutuhkan Proses
A. endositosis: bahan Besar diangkut ke dalam sel.
Endositosis mencakup tiga proses yang sedikit berbeda.
B. exocytosis: Bahan (limbah dll) dikeluarkan dari sel (ingat vesikel Golgi).
Struktur Membran Plasma
Seperti semua membran selular lain, membran plasma terdiri dari kedua lipid dan protein . Struktur dasar membran adalah fosfolipid dua lapis , yang membentuk penghalang yang stabil antara dua kompartemen berair. Dalam kasus membran plasma , kompartemen ini adalah dalam dan luar sel. Protein tertanam dalam lapisan ganda fosfolipid melaksanakan fungsi-fungsi khusus dari membran plasma , termasuk transportasi selektif molekul dan sel-sel pengakuan.Lapisan ganda fosfolipid
Para membran plasma adalah yang paling menyeluruh dipelajari dari semua membran sel, dan sebagian besar melalui investigasi dari membran plasma bahwa konsep kita saat ini struktur membran telah berevolusi. Para membran plasma dari sel darah merah mamalia ( eritrosit ) telah sangat berguna sebagai model untuk studi struktur membran. Mamalia sel darah merah tidak mengandung inti atau membran internal, sehingga mereka merupakan sumber dari mana murni membran plasma dapat dengan mudah diisolasi untuk analisis biokimia. Memang, studi tentang sel darah merah membran plasma memberikan bukti pertama bahwa membran biologis terdiri dari bilayers lipid. Pada tahun 1925, dua ilmuwan Belanda (E. Gorter dan R. Grendel) diekstraksi membran lipid dari sejumlah dikenal sel darah merah, sesuai dengan luas permukaan diketahui membran plasma . Mereka kemudian menentukan luas permukaan yang ditempati oleh monolayer dari lipid diekstraksi tersebar pada antarmuka udara-air. Luas permukaan monolayer lipid ternyata menjadi dua kali ditempati oleh eritrosit membran plasma , yang mengarah ke kesimpulan bahwa membran terdiri dari dua lapis lipid daripada monolayers.Struktur bilayer dari eritrosit membran plasma adalah jelas dalam pembesaran tinggi mikrograf elektron ( Gambar 12.1 ). Para membran plasma muncul sebagai dua garis padat dipisahkan oleh ruang-sebuah intervensi morfologi sering disebut sebagai "kereta api lagu" penampilan. Ini hasil gambar dari pengikatan elektron-padat logam berat digunakan sebagai noda dalam mikroskop elektron transmisi (lihat Bab 1) untuk kelompok kepala polar dari fosfolipid , yang karenanya muncul sebagai garis-garis gelap. Garis-garis padat dipisahkan oleh bagian interior ringan patri membran, yang berisi hidrofobik rantai asam lemak.
Gambar 12.1
Bilayer struktur membran plasma. Elektron mikrograf sel darah merah manusia. Perhatikan penampilan kereta api melacak membran plasma. (Courtesy of J. David Robertson, Duke University Medical Center.)
Sebagaimana dibahas dalam Bab 2, membran plasma dari sel hewan mengandung empat besar fosfolipid (fosfatidilkolin, phosphatidylethanolamine, phosphatidylserine, dan sphingomyelin ), yang bersama-sama account lebih dari setengah dari lipid di membran yang paling. Ini fosfolipid yang asimetris didistribusikan antara dua bagian dari dua lapis membran ( Gambar 12.2 ). Leaflet luar membran plasma terdiri terutama dari fosfatidilkolin dan sphingomyelin , sedangkan phosphatidylethanolamine dan phosphatidylserine adalah dominan fosfolipid dari selebaran batin. Sebuah fosfolipid kelima, phosphatidylinositol, juga dilokalisasi ke setengah bagian dalam membran plasma . Meskipun phosphatidylinositol merupakan komponen membran kuantitatif kecil, memainkan peran penting dalam penanda sel, seperti yang dibahas dalam bab berikutnya. Kelompok kepala dari kedua phosphatidylserine dan phosphatidylinositol bermuatan negatif, sehingga dominasi mereka dalam hasil leaflet batin dalam muatan negatif bersih di muka sitosol dari membran plasma . 
Gambar 12.2
Komponen lipid membran plasma. Leaflet luar terdiri terutama dari fosfatidilkolin, sphingomyelin, dan glikolipid, sedangkan dalam selebaran berisi phosphatidylethanolamine, phosphatidylserine, dan phosphatidylinositol. Kolesterol (more. ..)
Selain fosfolipid , yang membran plasma dari sel hewan mengandung glikolipid dan kolesterol . Para glikolipid ditemukan secara eksklusif di leaflet luar membran plasma , dengan mereka karbohidrat porsi terpapar pada permukaan sel. Mereka merupakan komponen membran relatif kecil, merupakan hanya sekitar 2% dari lipid yang paling membran plasma . Kolesterol , di sisi lain, adalah konstituen utama dari membran sel-sel hewan, yang hadir dalam tentang jumlah molar yang sama seperti fosfolipid . Dua fitur umum dari fosfolipid bilayers sangat penting untuk fungsi membran. Pertama, struktur fosfolipid bertanggung jawab untuk fungsi dasar membran sebagai penghalang antara dua kompartemen berair. Karena bagian dalam lapis fosfolipid ditempati oleh hidrofobik rantai asam lemak, membran kedap air-larut molekul, termasuk ion dan paling molekul biologis. Kedua, bilayers dari alami fosfolipid adalah cairan kental, bukan padatan. Para asam lemak alami yang paling fosfolipid memiliki satu atau lebih ikatan ganda, yang memperkenalkan Kinks ke dalam rantai hidrokarbon dan membuat mereka sulit untuk berkemas bersama. Hidrokarbon rantai panjang asam lemak sehingga bergerak bebas di bagian dalam membran, sehingga membran itu sendiri adalah lembut dan fleksibel. Selain itu, baik fosfolipid dan protein bebas untuk menyebar lateral dalam membran-properti yang sangat penting untuk fungsi membran banyak.
Karena struktur cincin kaku, kolesterol memainkan peran yang berbeda dalam struktur membran. Kolesterol tidak akan membentuk membran dengan sendirinya, tetapi menyisipkan ke bilayer fosfolipid dengan kelompok hidroksil polar yang dekat dengan kelompok kepala fosfolipid (lihat Gambar 12.2 ). Tergantung pada suhu, kolesterol memiliki efek berbeda pada fluiditas membran. Pada suhu tinggi, kolesterol mengganggu dengan gerakan rantai asam lemak fosfolipid, membuat bagian luar membran kurang cairan dan mengurangi permeabilitas untuk molekul kecil. Pada suhu rendah, bagaimanapun, kolesterol memiliki efek sebaliknya: Dengan mengganggu dengan interaksi antara rantai asam lemak, kolesterol mencegah membran dari pembekuan dan mempertahankan fluiditas membran. Meskipun kolesterol tidak hadir dalam bakteri, merupakan komponen penting dari sel hewan membran plasma . Sel tumbuhan juga kekurangan kolesterol , tetapi mereka mengandung senyawa terkait (sterol) yang memenuhi fungsi yang sama.
Penelitian terbaru menunjukkan bahwa tidak semua lemak menyebar secara bebas di membran plasma . Sebaliknya, membran diskrit domain tampaknya diperkaya dalam kolesterol dan sphingolipids ( sphingomyelin dan glikolipid ). Ini cluster sphingolipids dan kolesterol dianggap untuk membentuk "rakit" yang bergerak lateral dalam membran plasma dan dapat mengaitkan dengan membran tertentu protein . Meskipun fungsi rakit lipid tetap dipahami, mereka dapat memainkan peran penting dalam proses seperti sinyal sel dan penyerapan molekul ekstraseluler oleh endositosis .
Membran Protein
Sementara lipid adalah elemen struktur fundamental dari membran, protein bertanggung jawab untuk melaksanakan fungsi-fungsi membran tertentu. Kebanyakan membran plasma terdiri dari lipid sekitar 50% dan protein 50% menurut beratnya, dengan karbohidrat bagian dari glikolipid dan glikoprotein yang merupakan 5 sampai 10% dari massa membran. Karena protein yang jauh lebih besar daripada lemak , persentase ini berhubungan dengan sekitar satu molekul protein per setiap 50 hingga 100 molekul lipid. Pada tahun 1972, Jonathan Singer dan Garth Nicolson mengusulkan model yang mosaik fluida struktur membran, yang sekarang umumnya diterima sebagai paradigma dasar untuk organisasi dari semua membran biologis. Dalam model ini, membran dipandang sebagai dua dimensi cairan di mana protein yang dimasukkan ke dalam bilayers lipid ( Gambar 12.3 ).
Gambar 12.3
Model mosaik cair membran plasma. Protein membran integral dimasukkan ke dalam lapisan ganda lipid, sedangkan protein perifer terikat pada membran secara tidak langsung oleh protein-protein interaksi. Protein membran yang paling integral yang transmembran (more. ..)
Singer dan Nicolson membedakan dua kelas terkait membran protein , yang mereka sebut perifer dan protein membran terpisahkan . protein membran perifer yang secara operasional didefinisikan sebagai protein yang terdisosiasi dari membran berikut perawatan dengan reagen kutub, seperti solusi pH ekstrim atau konsentrasi garam tinggi , yang tidak mengganggu bilayer fosfolipid . Setelah dipisahkan dari membran, protein membran perifer yang larut dalam buffer berair. Ini protein tidak dimasukkan ke dalam hidrofobik interior lapisan ganda lipid. Sebaliknya, mereka secara tidak langsung berhubungan dengan membran melalui interaksi protein-protein. Interaksi ini sering melibatkan ikatan ionik, yang terganggu oleh pH ekstrim atau garam tinggi. Berbeda dengan protein membran perifer , protein membran terpisahkan dapat dilepaskan hanya dengan perawatan yang mengganggu bilayer fosfolipid . Bagian dari protein membran yang integral dimasukkan ke dalam lapisan ganda lipid, sehingga mereka dapat dipisahkan hanya oleh reagen yang mengganggu hidrofobik interaksi. Reagen paling sering digunakan untuk solubilisasi dari protein membran terpisahkan adalah deterjen, yang kecil amphipathic molekul yang mengandung hidrofobik dan hidrofilik kelompok ( Gambar 12.4 ). Para hidrofobik bagian dari deterjen menggantikan membran lipid dan mengikat ke hidrofobik bagian dari protein membran terpisahkan . Karena ujung dari molekul deterjen hidrofilik , deterjen protein kompleks yang larut dalam larutan berair.
Gambar 12.4
Solubilisasi protein membran integral oleh deterjen. Deterjen (misalnya, oktil glukosida) adalah molekul yang mengandung gugus amphipathic kepala hidrofilik dan hidrofobik ekor. Ekor hidrofobik mengikat daerah hidrofobik membran terpisahkan (more. ..)
Terpisahkan Banyak protein adalah protein transmembran , yang span lapisan ganda lipid dengan porsi terkena pada kedua sisi membran. Ini protein dapat divisualisasikan dalam mikrograf elektron dari membran plasma disiapkan dengan teknik beku-patah (lihat Gambar 1.35 ). Dalam spesimen, membran dibagi dan memisahkan menjadi dua selebaran. protein transmembran kemudian terlihat sebagai partikel di wajah internal membran ( Gambar 12.5 ). Gambar 12.5
Freeze-elektron mikrograf fraktur manusia membran sel darah merah. Partikel dalam membran adalah protein transmembran. (Harold H. Edwards / Visual Unlimited.)
Membran-mencakup porsi protein transmembran biasanya heliks α 20 sampai 25 hidrofobik asam amino yang dimasukkan ke dalam membran retikulum endoplasma selama sintesis dari polipeptida rantai (lihat Gambar 9.11 , 9.12 , dan 9.13 ). Ini protein tersebut kemudian diangkut dalam vesikel membran retikulum endoplasma dari ke aparatus Golgi , dan dari sana ke membran plasma . Karbohidrat kelompok ditambahkan ke polipeptida rantai di kedua retikulum endoplasma dan dengan aparatus Golgi , sehingga sebagian besar transmembran protein dari membran plasma adalah glikoprotein dengan mereka oligosakarida terpapar pada permukaan sel. Studi sel darah merah telah memberikan contoh yang baik dari kedua perifer dan integral protein yang terkait dengan membran plasma . Membran manusia eritrosit mengandung sekitar selusin utama protein , yang awalnya diidentifikasi oleh elektroforesis gel persiapan membran. Sebagian besar adalah protein membran perifer yang telah diidentifikasi sebagai komponen kortikal sitoskeleton , yang mendasari membran plasma dan menentukan bentuk sel (lihat Bab 11). Sebagai contoh, protein membran yang paling berlimpah perifer sel darah merah spectrin , yang merupakan protein sitoskeletal utama eritrosit . Lain protein membran perifer sel darah merah termasuk aktin , ankyrin, dan band 4.1. Ankyrin berfungsi sebagai penghubung utama antara membran plasma dan sitoskeleton dengan mengikat untuk kedua spectrin dan protein membran pita terpisahkan 3 (lihat Gambar 11.11 ). Link tambahan antara membran dan sitoskeleton disediakan oleh band 4,1, yang mengikat ke persimpangan spectrin dan aktin , serta glycophorin (besar lainnya membran protein integral dari eritrosit ).
Dua utama protein membran terpisahkan dari sel darah merah, glycophorin dan band 3, memberikan contoh baik belajar struktur transmembran protein ( Gambar 12.6 ). Glycophorin adalah kecil glikoprotein dari 131 asam amino , dengan berat molekul sekitar 30.000, setengah dari yang setengah protein dan karbohidrat . Glycophorin melintasi membran dengan membran-mencakup tunggal heliks α dari 23 asam amino , dengan glikosilasi porsinya amino-terminal terbuka pada permukaan sel. Meskipun glycophorin adalah salah satu yang pertama protein transmembran akan ditandai, fungsi yang tepat yang tetap tidak diketahui. Sebaliknya, fungsi dari protein transmembran lain utama dari sel darah merah adalah dipahami dengan baik. Protein ini, awalnya dikenal sebagai band 3, adalah anion transporter yang bertanggung jawab untuk bagian bikarbonat (HCO 3 -) dan klorida (Cl -) ion melintasi membran sel darah merah. Band 3 polipeptida rantai 929 asam amino dan dianggap memiliki membran-spanning 14 α-heliks daerah. Dalam membran, dimer dari band 3 bentuk struktur globular yang mengandung saluran internal melalui mana ion dapat melakukan perjalanan melintasi lapisan ganda lipid.
Gambar 12.6
Integral protein membran sel darah merah. Glycophorin (131 asam amino) berisi heliks α transmembran tunggal. Hal ini sangat glyocosylated, dengan oligosakarida yang melekat pada 16 situs di bagian ekstraseluler dari rantai polipeptida. (more. ..)
Karena mereka amphipathic karakter, protein transmembran telah terbukti sulit untuk mengkristal, seperti yang diperlukan untuk tiga-dimensi analisis struktural dengan sinar-X difraksi. Protein transmembran pertama yang akan dianalisis dengan kristalografi sinar-X adalah pusat reaksi fotosintesis dari bakteri Rhodopseudomonas viridis, yang strukturnya dilaporkan dalam 1985 ( Gambar 12.7 ). Pusat reaksi berisi tiga protein transmembran , ditunjuk L, M, dan H (ringan, sedang, dan berat) sesuai dengan ukuran jelas mereka ditunjukkan dengan elektroforesis gel. Subunit L dan M masing-masing memiliki lima membran-mencakup heliks α. Subunit H hanya memiliki transmembran tunggal α heliks , dengan sebagian besar polipeptida rantai pada sisi sitosol membran. Subunit keempat dari pusat reaksi adalah sitokrom, yang merupakan protein membran perifer kompleks terikat dengan interaksi protein-protein. 
Gambar 12.7
Sebuah pusat reaksi bakteri fotosintetik. Pusat reaksi terdiri dari tiga protein transmembran, ditunjuk L (merah), M (kuning), dan H (hijau). Subunit L dan M masing-masing memiliki lima α heliks transmembran, sedangkan subunit H hanya memiliki (more. ..)
Meskipun sebagian besar protein transmembran span membran dengan α-heliks daerah, hal ini tidak selalu terjadi. Pengecualian baik ditandai disediakan oleh kelas porins-a protein yang membentuk saluran dalam membran luar dari beberapa bakteri. Banyak bakteri, termasuk E. Coli, memiliki sistem membran ganda di mana membran plasma (atau membran dalam) dikelilingi oleh dinding sel dan membran luar yang berbeda ( Gambar 12.8 ). Berbeda dengan membran plasma , membran luar sangat permeabel terhadap ion dan molekul polar kecil (dalam kasus E. coli,. dengan berat molekul sampai dengan 600). Permeabilitas ini hasil dari porins, yang membentuk saluran air terbuka melalui lapisan ganda lipid. Seperti dibahas dalam Bab 10, protein yang terkait dengan porins bakteri juga ditemukan di membran luar mitokondria dan kloroplas . 
Gambar 12.8
Bakteri luar membran. Membran plasma dari beberapa bakteri dikelilingi oleh dinding sel dan membran luar yang berbeda. Membran luar mengandung porins, yang membentuk saluran air terbuka yang memungkinkan bagian bebas dari ion dan molekul kecil.
Analisis struktur telah mengindikasikan bahwa porins tidak mengandung hidrofobik α-heliks daerah. Sebaliknya, mereka menyeberangi membran sebagai β barel, di mana 16 lembar β melipat menjadi struktur barel seperti melampirkan sebuah pori-pori berair ( Gambar 12.9 ). Rantai samping dari kutub asam amino garis pori-pori, sedangkan rantai samping hidrofobik asam amino berinteraksi dengan interior membran. Porin monomer untuk membentuk trimer asosiasi yang stabil, masing-masing berisi tiga saluran yang terbuka melalui molekul polar dapat berdifusi melintasi membran. Gambar 12.9
Struktur monomer Porin. Setiap monomer β barel yang terdiri dari 16 helai β antiparalel (panah). Ujung atas molekul wajah media eksternal. (Dari H. Nikaido, 1994 J. Biol Chem 269:.... 3905)
Berbeda dengan protein transmembran , berbagai protein (banyak yang berperilaku seperti protein membran terpisahkan ) yang berlabuh di membran plasma dengan melekat kovalen lipid atau glikolipid ( Gambar 12.10 ). Anggota satu kelas dari protein yang dimasukkan ke dalam selebaran luar membran plasma oleh glycosylphosphatidylinositol (GPI) jangkar. Jangkar GPI ditambahkan ke beberapa protein yang telah ditransfer ke dalam retikulum endoplasma dan membran berlabuh di oleh sebuah daerah transmembran C-terminal (lihat Gambar 9.16 ). Wilayah transmembran dibelah sebagai jangkar GPI ditambahkan, jadi ini protein tetap melekat pada membran hanya oleh glikolipid . Karena polipeptida rantai berlabuh GPI- protein yang ditransfer ke dalam retikulum endoplasma, mereka glikosilasi dan terpapar pada permukaan sel transportasi berikut ke membran plasma . 
Gambar 12.10
Contoh protein berlabuh di membran plasma dengan lipid dan glikolipid. Beberapa protein (misalnya, protein limfosit-Mu-1) yang berlabuh di leaflet luar membran plasma dengan jangkar GPI ditambahkan ke terminal C mereka di retikulum endoplasma. (more. ..)
Lain protein yang berlabuh di leaflet bagian dalam membran plasma dengan melekat kovalen lipid . Daripada diproses melalui jalur sekresi, ini protein yang disintesis pada sitosol bebas ribosom dan kemudian dimodifikasi dengan penambahan lemak . Modifikasi ini termasuk penambahan asam miristat (asam lemak 14-karbon) ke terminal amino dari polipeptida rantai, penambahan asam palmitat (16 karbon) ke rantai samping residu sistein, dan penambahan kelompok prenyl (15 atau 20 karbon) ke rantai samping residu karboksi-terminal sistein (lihat Gambar 7.29 , 7.30 , dan 7.31 ). Dalam beberapa kasus, protein (banyak yang berperilaku sebagai protein membran perifer ) ditargetkan ke membran plasma oleh daerah bermuatan positif dari polipeptida rantai juga oleh terpasang lipid . Ini protein bermuatan positif domain dapat berinteraksi dengan kelompok kepala bermuatan negatif phosphatidylserine pada wajah sitosol dari membran plasma . Perlu dicatat bahwa banyak dari protein berlabuh di leaflet bagian dalam membran plasma (termasuk Src dan Ras protein diilustrasikan pada Gambar 12.10 ) memainkan peran penting dalam transmisi sinyal dari reseptor permukaan sel target intraselular, seperti dibahas dalam berikutnya bab. Mobilitas Protein Membran
Membran protein dan fosfolipid tidak bisa bergerak bolak-balik antara selebaran dalam dan luar membran pada tingkat yang cukup. Namun, karena mereka dimasukkan ke dalam lapisan ganda lipid cairan, baik protein dan lipid dapat menyebar lateral melalui membran. Gerakan lateral pertama ditampilkan langsung dalam percobaan yang dilaporkan oleh Larry Frye dan Michael Edidin pada tahun 1970, yang menyediakan dukungan untuk model mosaik fluida . Frye dan Edidin menyatu sel manusia dan mouse dalam budaya untuk menghasilkan hibrida sel manusia-tikus ( Gambar 12.11 ). Mereka kemudian menganalisis distribusi protein dalam membran sel-sel hibrida menggunakan antibodi yang secara khusus mengenali protein asal manusia dan tikus. Antibodi ini diberi label dengan pewarna fluorescent yang berbeda, sehingga manusia dan tikus protein dapat dibedakan dengan mikroskop fluoresensi . Segera setelah fusi, manusia dan tikus protein yang terlokalisasi pada bagian yang berbeda dari sel-sel hibrid. Namun, setelah periode singkat inkubasi pada 37 ° C, manusia dan tikus protein benar-benar bercampur di atas permukaan sel, menunjukkan bahwa mereka bergerak bebas melalui membran plasma .
Gambar 12.11
Mobilitas protein membran. Sel manusia dan tikus yang menyatu untuk menghasilkan sel hibrida. Distribusi protein permukaan sel kemudian dianalisa dengan menggunakan antibodi anti-manusia dan anti-tikus diberi label dengan pewarna fluorescent yang berbeda (merah dan hijau, masing-masing). (more. ..)
Namun, tidak semua protein dapat menyebar secara bebas melalui membran. Dalam beberapa kasus, mobilitas membran protein dibatasi oleh asosiasi mereka dengan sitoskeleton . Sebagai contoh, sebagian kecil dari band 3 dalam membran sel darah merah bergerak sebagai hasil dari hubungannya dengan ankyrin dan spectrin . Dalam kasus lain, mobilitas membran protein dapat dibatasi oleh asosiasi mereka dengan membran lain protein , dengan protein pada permukaan sel yang berdekatan, atau dengan matriks ekstraseluler . Berbeda dengan sel darah, sel epitel yang terpolarisasi ketika mereka terorganisasi menjadi jaringan, dengan bagian-bagian yang berbeda dari sel yang bertanggung jawab untuk melakukan fungsi yang berbeda. Akibatnya, membran plasma dari banyak sel epitel dibagi menjadi apikal dan berbeda domain basolateral yang berbeda dalam komposisi fungsi dan protein ( Gambar 12.12 ). Sebagai contoh, sel-sel epitel dari usus kecil fungsi untuk menyerap nutrisi dari saluran pencernaan. Permukaan apikal sel-sel ini, yang menghadap lumen usus, karena itu ditutupi oleh mikrovili dan khusus untuk penyerapan nutrisi. Permukaan basolateral, yang menghadap jaringan ikat yang mendasari dan pasokan darah, adalah khusus untuk menengahi transfer nutrisi diserap ke dalam sirkulasi. Dalam rangka mempertahankan fungsi-fungsi yang berbeda, mobilitas membran plasma protein harus dibatasi sesuai dengan domain dari permukaan sel. Setidaknya bagian dari mekanisme yang terjadi melibatkan pembentukan persimpangan ketat (yang akan dibahas kemudian dalam bab ini) antara sel-sel epitel yang berdekatan. Persimpangan ini tidak hanya menutup ruang antara sel-sel tetapi juga berfungsi sebagai hambatan bagi pergerakan membran lipid dan protein . Akibatnya, protein dapat menyebar dalam baik apikal atau domain basolateral dari membran plasma , tetapi tidak dapat menyeberang dari satu domain ke yang lain.
Gambar 12.12
Sebuah sel epitel usus terpolarisasi. Permukaan apikal sel berisi mikrovili dan khusus untuk penyerapan nutrisi dari lumen usus. Permukaan basolateral adalah khusus untuk transfer nutrisi diserap ke mendasari (more. ..)
Para glycocalyx
Seperti sudah dibahas, bagian ekstraseluler membran plasma protein umumnya glikosilasi. Demikian juga, karbohidrat bagian dari glikolipid yang terkena di muka luar dari membran plasma . Akibatnya, permukaan sel ditutupi oleh karbohidrat mantel, yang dikenal sebagai glycocalyx , dibentuk oleh oligosakarida dari glikolipid dan transmembran glikoprotein ( Gambar 12.13 ).Gambar 12.13
Glikokaliks. Sebuah mikrograf elektron dari epitel usus menggambarkan glikokaliks (panah). (Don Fawcett / Visual Unlimited.)
Bagian dari peran glycocalyx adalah untuk melindungi permukaan sel. Selain itu, oligosakarida dari glycocalyx berfungsi sebagai penanda untuk berbagai interaksi sel-sel. Sebuah contoh baik belajar dari interaksi ini adalah adhesi sel-sel darah putih (leukosit) ke sel-sel endotel yang melapisi pembuluh darah-sebuah proses yang memungkinkan leukosit untuk meninggalkan sistem peredaran darah dan memediasi respon inflamasi dalam jaringan yang terluka. Langkah awal dalam adhesi antara leukosit dan sel endotel dimediasi oleh keluarga protein transmembran disebut selectins , yang mengakui spesifik karbohidrat pada permukaan sel ( Gambar 12.14 ). Dua anggota keluarga selektin (E-selektin dan P-selektin), diekspresikan oleh sel endotel dan trombosit, mengikat spesifik oligosakarida diekspresikan pada permukaan leukosit. Sebuah selektin berbeda (L-selectin) dinyatakan oleh leukosit dan mengenali oligosakarida pada permukaan sel endotel. Para oligosakarida terpapar pada permukaan sel sehingga menyediakan satu set penanda yang membantu mengidentifikasi jenis sel yang berbeda dari organisme multiseluler. 
Gambar 12.14
Pengikatan selectins untuk oligosakarida. E-selectin adalah protein transmembran diekspresikan oleh sel endotel yang mengikat ke oligosakarida diekspresikan pada permukaan leukosit. Para oligosakarida diakui oleh E-selektin mengandung N-asetilglukosamin
Tidak ada komentar:
Posting Komentar