1 | Qaaf Demi al-Quran yang sangat mulia.(QS. 50:1) | |||
| ||||
2 | (Mereka tidak menerimanya) bahkan mereka tercengang karena telah datang kepada mereka seorang pemberi peringatan dari (kalangan) mereka sendiri, maka berkatalah orang-orang kafir: `Ini adalah suatu yang amat ajaib`(QS. 50:2) | |||
| ||||
3 | Apakah kami setelah mati dan setelah menjadi tanah (kami akan kembali lagi), itu adalah suatu pengembalian yang tidak mungkin.(QS. 50:3) | |||
| ||||
4 | Sesungguhnya Kami telah mengetahui apa yang dihancurkan oleh bumi dari (tubuh-tubuh mereka), dan pada sisi Kamipun ada kitab yang memelihara (mencatat).(QS. 50:4) | |||
| ||||
5 | Sebenarnya, mereka telah mendustakan kebenaran tatkala kebenaran itu datang kepada mereka, maka mereka berada dalam kadaan kacau balau.(QS. 50:5) | |||
| ||||
6 | Maka apakah mereka tidak melihat akan langit yang ada di atas mereka, bagaimana Kami meninggikannya dan menghiasinya dan langit itu tidak mempunyai retak-retak sedikitpun(QS. 50:6) | |||
|
Sabtu, 03 Desember 2011
tafsir surat qaf ayat 1-6
aqidah
Makna Aqidah
Secara bahasa aqidah berarti mengikatkan sesuatu. Kalau dikatakan bahwa seseorang meng-i’tiqadkan sesuatu maka itu maknanya dia telah mengikatkan keyakinan itu di dalam hatinya. Yang dimaksud dengan istilah aqidah adalah segala sesuatu yang menjadi ideologi bagi seseorang. Aqidah adalah amalan hati yang berupa keimanan di dalam hati terhadap sesuatu dan pembenaran/tashdiq tentangnya. Pokok-pokok aqidah Islam biasa dikenal dengan istilah rukun Islam, yaitu mencakup: iman kepada Allah, malaikat-Nya, kitab-kitab-Nya, para rasul-Nya, hari akhir, dan iman kepada takdir (lihat at-Tauhid li ash-Shaff al-Awwal al-’Aali, hal. 9).
[2] Urgensi Aqidah
Berikut ini beberapa dalil yang menunjukkan betapa penting kedudukan aqidah:
Secara bahasa as-Sunnah bermakna jalan atau perjalanan. Menurut istilah ahli hadits Sunnah adalah segala sesuatu yang diriwayatkan dari Nabi shallallahu ‘alaihi wa sallam berupa ucapan, perbuatan, persetujuan, sifat fisik atau sifat perilaku baik hal itu terjadi sebelum beliau diutus sebagai nabi ataupun sesudahnya. Menurut istilah ahli ushul Sunnah adalah hukum yang ditetapkan oleh Nabi shallallahu ‘alaihi wa sallam yang tidak disebutkan secara tegas di dalam al-Qur’an, baik hal itu merupakan penjelas ayat ataupun bukan. Adapun menurut ulama fikih maka Sunnah diartikan sebagai perkara yang bukan wajib, yaitu apabila dikerjakan berpahala dan kalau ditinggalkan tidak berdosa. Namun yang dimaksud dengan istilah Sunnah oleh para ulama salaf adalah lebih luas cakupannya daripada itu semua. Menurut mereka Sunnah itu adalah: kesesuaian dengan al-Kitab dan Sunnah Rasulullah shallallahu ‘alaihi wa sallam serta pemahaman para sahabatnya, baik hal itu mencakup perkara aqidah maupun perkara ibadah. Lawan dari istilah Sunnah itu adalah bid’ah (lihat Kun Salafiyan ‘alal Jaddah, hal. 25-26).
[4] Makna Ahlus Sunnah wal Jama’ah
Istilah Ahlus Sunnah wal Jama’ah telah dikenal oleh para sahabat. Sebagaimana yang diriwayatkan dari Abdullah bin Abbas radhiyallahu’anhuma mengenai tafsir firman Allah ta’ala (yang artinya), “Pada hari itu -kiamat- maka akan memutih berseri wajah-wajah dan akan menghitam legam wajah-wajah yang lain.” (QS. Ali Imran: 106). Ibnu Abbas berkata, “Yaitu akan memutih wajah Ahlus Sunnah wal Jama’ah, dan akan menghitam legam wajah Ahlul Bid’ah wal Furqah.” (Tafsir Ibnu Katsir [1/390] sebagaimana dinukil dalam Mu’taqad Ahlus Sunnah, hal. 63)
Syaikhul Islam Ibnu Taimiyah rahimahullah menerangkan bahwa yang dimaksud dengan Ahlus Sunnah itu adalah: “Orang-orang yang berpegang teguh dengan Kitabullah dan Sunnah Rasul-Nya shallallahu ‘alaihi wa sallam serta segala sesuatu yang telah disepakati oleh para pendahulu yang pertama dari kalangan Muhajirin dan Anshar serta orang-orang yang mengikuti mereka dengan baik.” (Majmu’ Fatawa [2/375] sebagaimana dinukil dalam Kun Salafiyan ‘alal Jaddah, hal. 32).
[5] Nama lain Ahlus Sunnah wal Jama’ah
Para ulama menyebut Ahlus Sunnah dengan nama yang beraneka ragam, di antaranya adalah:
Sebagaimana sudah disinggung di muka bahwa secara bahasa kata salaf itu menunjukkan kepada orang-orang yang terdahulu atau yang mendahului. Seperti yang disebutkan dalam hadits Nabi shallallahu ‘alaihi wa sallam kepada putrinya Fathimah, “Sesungguhnya aku adalah sebaik-baik salaf/pendahulu bagimu.” (HR. Muslim) (lihat Limadza Ikhtartu al-Manhaj as-Salafi, hal. 30).
Adapun secara istilah, para ulama memiliki perbedaan pendapat dalam memaknai istilah salaf:
Dengan demikian, menisbatkan diri sebagai salafi bukanlah tergolong perbuatan bid’ah. Sebab istilah salaf itu sama artinya dengan ahlus sunnah wal jama’ah. Para sahabat itu adalah salaf, sementara mereka jugalah orang-orang yang pertama kali layak untuk disebut sebagai ahlus sunnah wal jama’ah. Sebagaimana tidak salah apabila kita menyebut Sunni sebagai penisbatan kepada Ahlus Sunnah, maka demikian pula tidak ada salahnya apabila kita menyebut Salafi sebagai penisbatan kepada generasi salaf (lihat Kun Salafiyan ‘alal Jaddah, hal. 38)
Syaikhul Islam Ibnu Taimiyah rahimahullah berkata, “Tidak tercela sama sekali atas orang yang menampakkan madzhab salaf dan menisbatkan diri kepadanya serta merasa mulia dengannya, bahkan wajib menerima pernyataan itu darinya, karena sesungguhnya madzhab salaf itu tidak lain dan tidak bukan adalah kebenaran itu sendiri.” (Majmu’ Fatawa [4/149] sebagaimana dinukil dalam Kun Salafiyan ‘alal Jaddah, hal. 42)
[7] Kewajiban Mengikuti Manhaj Salaf
Berikut ini sebagian dalil yang menunjukkan wajibnya mengikuti manhaj salaf -secara umum- terlebih lagi dalam perkara aqidah, karena sebagaimana sudah disinggung di depan bahwa aqidah merupakan asas tegaknya agama dan syarat diterimanya amalan (lihat sebuah faedah yang sangat indah yang disebutkan oleh Syaikh Zaid bin Muhammad al-Madkhali dalam kitabnya Abraz al-Fawa’id min al-Arba’ al-Qawa’id, hal. 27).
Di antara dalil-dalil tersebut adalah:
Secara bahasa aqidah berarti mengikatkan sesuatu. Kalau dikatakan bahwa seseorang meng-i’tiqadkan sesuatu maka itu maknanya dia telah mengikatkan keyakinan itu di dalam hatinya. Yang dimaksud dengan istilah aqidah adalah segala sesuatu yang menjadi ideologi bagi seseorang. Aqidah adalah amalan hati yang berupa keimanan di dalam hati terhadap sesuatu dan pembenaran/tashdiq tentangnya. Pokok-pokok aqidah Islam biasa dikenal dengan istilah rukun Islam, yaitu mencakup: iman kepada Allah, malaikat-Nya, kitab-kitab-Nya, para rasul-Nya, hari akhir, dan iman kepada takdir (lihat at-Tauhid li ash-Shaff al-Awwal al-’Aali, hal. 9).
[2] Urgensi Aqidah
Berikut ini beberapa dalil yang menunjukkan betapa penting kedudukan aqidah:
- Allah ta’ala berfirman (yang artinya), “Barangsiapa yang mengharapkan perjumpaan dengan Rabbnya maka hendaklah dia melakukan amal salih dan tidak mempersekutukan sesuatupun dalam beribadah kepada Rabbnya.” (QS. al-Kahfi: 110). Ayat ini menunjukkan bahwa aqidah yang benar merupakan asas tegaknya agama dan syarat diterimanya amalan (lihat at-Tauhid li ash-Shaff al-Awwal al-’Aali, hal. 9). Hal ini semakin jelas dengan ayat berikut ini…
- Allah ta’ala berfirman (yang artinya), “Sungguh telah Kami wahyukan kepadamu dan kepada orang-orang sebelummu, seandainya kamu berbuat syirik niscaya akan lenyap seluruh amalmu dan kamu pasti akan termasuk golongan orang-orang yang merugi.” (QS. az-Zumar: 65)
- Allah ta’ala berfirman (yang artinya), “Sungguh Kami telah mengutus kepada setiap umat seorang rasul yang menyerukan sembahlah Allah dan jauhilah thaghut.” (QS. an-Nahl: 36). Ayat ini menunjukkan bahwa fokus dakwah para rasul yang paling utama adalah untuk memperbaiki aqidah; agar umat menyembah Allah semata dan meninggalkan peribadahan kepada selain Allah (lihat at-Tauhid li ash-Shaff al-Awwal al-’Aali, hal. 10). Hal ini semakin jelas dengan ayat berikut ini…
- Allah ta’ala berfirman mengenai seruan para rasul kepada kaumnya (yang artinya), “Sembahlah Allah saja, tidak ada bagi kalian satupun sesembahan selain-Nya.” (QS. al-A’raaf: 59,65,73,85). Ucapan ini dikatakan oleh Nabi Nuh, Hud, Shalih, Syu’aib dan segenap nabi ‘alaihimush sholatu was salam kepada kaumnya (lihat at-Tauhid li ash-Shaff al-Awwal al-’Aali, hal. 10).
Secara bahasa as-Sunnah bermakna jalan atau perjalanan. Menurut istilah ahli hadits Sunnah adalah segala sesuatu yang diriwayatkan dari Nabi shallallahu ‘alaihi wa sallam berupa ucapan, perbuatan, persetujuan, sifat fisik atau sifat perilaku baik hal itu terjadi sebelum beliau diutus sebagai nabi ataupun sesudahnya. Menurut istilah ahli ushul Sunnah adalah hukum yang ditetapkan oleh Nabi shallallahu ‘alaihi wa sallam yang tidak disebutkan secara tegas di dalam al-Qur’an, baik hal itu merupakan penjelas ayat ataupun bukan. Adapun menurut ulama fikih maka Sunnah diartikan sebagai perkara yang bukan wajib, yaitu apabila dikerjakan berpahala dan kalau ditinggalkan tidak berdosa. Namun yang dimaksud dengan istilah Sunnah oleh para ulama salaf adalah lebih luas cakupannya daripada itu semua. Menurut mereka Sunnah itu adalah: kesesuaian dengan al-Kitab dan Sunnah Rasulullah shallallahu ‘alaihi wa sallam serta pemahaman para sahabatnya, baik hal itu mencakup perkara aqidah maupun perkara ibadah. Lawan dari istilah Sunnah itu adalah bid’ah (lihat Kun Salafiyan ‘alal Jaddah, hal. 25-26).
[4] Makna Ahlus Sunnah wal Jama’ah
Istilah Ahlus Sunnah wal Jama’ah telah dikenal oleh para sahabat. Sebagaimana yang diriwayatkan dari Abdullah bin Abbas radhiyallahu’anhuma mengenai tafsir firman Allah ta’ala (yang artinya), “Pada hari itu -kiamat- maka akan memutih berseri wajah-wajah dan akan menghitam legam wajah-wajah yang lain.” (QS. Ali Imran: 106). Ibnu Abbas berkata, “Yaitu akan memutih wajah Ahlus Sunnah wal Jama’ah, dan akan menghitam legam wajah Ahlul Bid’ah wal Furqah.” (Tafsir Ibnu Katsir [1/390] sebagaimana dinukil dalam Mu’taqad Ahlus Sunnah, hal. 63)
Syaikhul Islam Ibnu Taimiyah rahimahullah menerangkan bahwa yang dimaksud dengan Ahlus Sunnah itu adalah: “Orang-orang yang berpegang teguh dengan Kitabullah dan Sunnah Rasul-Nya shallallahu ‘alaihi wa sallam serta segala sesuatu yang telah disepakati oleh para pendahulu yang pertama dari kalangan Muhajirin dan Anshar serta orang-orang yang mengikuti mereka dengan baik.” (Majmu’ Fatawa [2/375] sebagaimana dinukil dalam Kun Salafiyan ‘alal Jaddah, hal. 32).
[5] Nama lain Ahlus Sunnah wal Jama’ah
Para ulama menyebut Ahlus Sunnah dengan nama yang beraneka ragam, di antaranya adalah:
- Ahlul Hadits; penamaan ini dapat kita temukan dalam kitab-kitab aqidah salaf semacam karya Ibnu Taimiyah, ash-Shabuni dan lain-lain. Yang mereka maksud dengan ahlul hadits adalah Ahlus Sunnah itu sendiri. Ibnu Taimiyah rahimahullah berkata, “Kami tidaklah memaksudkan bahwa yang disebut ahli hadits itu adalah sekedar orang-orang yang rajin mendengarkannya, menulisnya, atau meriwayatkannya. Akan tetapi yang kami maksud ahlul hadits itu adalah semua orang yang lebih berhak -mendapatkan julukan itu- karena penjagaan mereka terhadapnya, pemahaman mereka tentangnya secara lahir dan batin serta berupaya untuk terus mengikutinya secara batin dan lahir, demikian pula yang kami maksud dengan ahlul qur’an.” (Majmu’ Fatawa [4/95] sebagaimana dinukil dari Kun Salafiyan ‘alal Jaddah, hal. 33)
- al-Atsariyah atau Ahlul Atsar. Sebagaimana ucapan Ibnu Abi Hatim ar-Razi yang sangat terkenal, beliau rahimahullah berkata, “Salah satu karakter ahlul bid’ah adalah suka mencela ahlul atsar.” (Syarh Ushul I’tiqad Ahlis Sunnah wal Jama’ah [1/179] sebagaimana dinukil dari Kun Salafiyan ‘alal Jaddah, hal. 33)
- al-Firqah an-Najiyah. Hal ini sebagaimana diisyaratkan oleh Nabi shallallahu ‘alaihi wa sallam di dalam hadits perpecahan umat, “Semua golongan itu di neraka kecuali satu.” Dan satu golongan/firqah yang selamat itu dijelaskan dalam hadits Abdullah bin Amr bin al-’Ash sebagai, “Orang-orang yang beragama sebagaimana aku dan para sahabatku.” (HR. Abu Dawud, Tirmidzi, Ibnu Majah, sahih. Lihat hadits-hadits tentang hal ini dalam Limadza Ikhtartu al-Manhaj as-Salafi karya Syaikh Salim al-Hilali, hal. 39-40, lihat juga Kun Salafiyan ‘alal Jaddah, hal. 20 dan 34)
- ath-Tha’ifah al-Manshurah. Penamaan ini diambil dari kandungan hadits tatkala Rasulullah shallallahu ‘alaihi wa sallam menyatakan, “Akan senantiasa ada sekelompok orang di antara umatku yang menang -di atas kebenaran- sampai datang kepada mereka ketetapan Allah sedangkan mereka tetap dalam keadaan menang.” (Muttafaq ‘alaih). Dan sungguh telah salah orang yang membedakan antara ath-Tha’ifah al-Manshurah dengan al-Firqah an-Najiyah (lihat Kun Salafiyan ‘alal Jaddah, hal. 35, lihat juga Limadza Ikhtartu al-manhaj as-Salafi, hal. 40-42). Bahkan, Syaikh Salim al-Hilali mengatakan, “Secara keseluruhan, maka hadits-hadits mengenai ath-Tha’ifah al-Manshurah adalah mencapai derajat mutawatir, sebagaimana telah ditegaskan oleh sekelompok ulama, di antara mereka adalah Syaikhul Islam Ibnu Taimiyah dalam kitabnya Iqtidha’ Shirathil Mustaqim [hal. 6], as-Suyuthi dalam al-Azhar al-Mutanatsirah [93] dan guru kami al-Albani -semoga Allah menjaganya- dalam Sholat Iedain [hal. 39-40] dan para ulama yang lain.” (Limadza Ikhtartu al-Manhaj as-Salafi, hal. 42)
- as-Salafiyah atau as-Salafiyun. Yaitu penyandaran kepada kaum salaf -akan dijelaskan siapa yang dimaksud dengan istilah salaf- (lihat Kun Salafiyan ‘alal Jaddah, hal. 35). Apabila ditinjau dari sisi bahasa, istilah salaf itu dapat disimpulkan sebagai istilah yang mewakili sekelompok orang yang terdahulu dalam hal ilmu, keimanan, keutamaan, atau kebaikan/jasa (lihat Limadza Ikhtartu al-Manhaj as-Salafi, hal. 30)
Sebagaimana sudah disinggung di muka bahwa secara bahasa kata salaf itu menunjukkan kepada orang-orang yang terdahulu atau yang mendahului. Seperti yang disebutkan dalam hadits Nabi shallallahu ‘alaihi wa sallam kepada putrinya Fathimah, “Sesungguhnya aku adalah sebaik-baik salaf/pendahulu bagimu.” (HR. Muslim) (lihat Limadza Ikhtartu al-Manhaj as-Salafi, hal. 30).
Adapun secara istilah, para ulama memiliki perbedaan pendapat dalam memaknai istilah salaf:
- Sebagian ulama menyatakan bahwa yang dimaksud salaf itu adalah para sahabat saja
- Sebagian lagi berpendapat bahwa salaf itu mencakup sahabat dan tabi’in (murid para sahabat)
- Sebagian lagi berpandangan bahwa salaf itu mencakup sahabat, tabi’in dan tabi’ut tabi’in (murid para tabi’in) (lihat Kun Salafiyan ‘alal Jaddah, hal. 36 dan Mu’taqad Ahlus Sunnah wal Jama’ah fi Tauhid al-Asma’ wa Shifat, hal. 54).
Dengan demikian, menisbatkan diri sebagai salafi bukanlah tergolong perbuatan bid’ah. Sebab istilah salaf itu sama artinya dengan ahlus sunnah wal jama’ah. Para sahabat itu adalah salaf, sementara mereka jugalah orang-orang yang pertama kali layak untuk disebut sebagai ahlus sunnah wal jama’ah. Sebagaimana tidak salah apabila kita menyebut Sunni sebagai penisbatan kepada Ahlus Sunnah, maka demikian pula tidak ada salahnya apabila kita menyebut Salafi sebagai penisbatan kepada generasi salaf (lihat Kun Salafiyan ‘alal Jaddah, hal. 38)
Syaikhul Islam Ibnu Taimiyah rahimahullah berkata, “Tidak tercela sama sekali atas orang yang menampakkan madzhab salaf dan menisbatkan diri kepadanya serta merasa mulia dengannya, bahkan wajib menerima pernyataan itu darinya, karena sesungguhnya madzhab salaf itu tidak lain dan tidak bukan adalah kebenaran itu sendiri.” (Majmu’ Fatawa [4/149] sebagaimana dinukil dalam Kun Salafiyan ‘alal Jaddah, hal. 42)
[7] Kewajiban Mengikuti Manhaj Salaf
Berikut ini sebagian dalil yang menunjukkan wajibnya mengikuti manhaj salaf -secara umum- terlebih lagi dalam perkara aqidah, karena sebagaimana sudah disinggung di depan bahwa aqidah merupakan asas tegaknya agama dan syarat diterimanya amalan (lihat sebuah faedah yang sangat indah yang disebutkan oleh Syaikh Zaid bin Muhammad al-Madkhali dalam kitabnya Abraz al-Fawa’id min al-Arba’ al-Qawa’id, hal. 27).
Di antara dalil-dalil tersebut adalah:
- Firman Allah ta’ala (yang artinya), “Orang-orang yang terdahulu dan pertama-tama dari kalangan Muhajirin dan Anshar serta orang-orang yang mengikuti mereka dengan baik, Allah ridha kepada mereka dan mereka pun pasti akan ridha kepada-Nya. Allah persiapkan untuk mereka surga-surga yang mengalir di bawahnya sungai-sungai, mereka kekal di dalamnya untuk selama-lamanya. Itulah keberuntungan yang sangat besar.” (QS. at-Taubah: 100)
- Firman Allah ta’ala (yang artinya), “Barangsiapa yang menentang Rasul setelah jelas baginya petunjuk dan dia mengikuti selain jalan orang-orang yang beriman, maka Kami akan membiarkan dia terombang-ambing dalam kesesatannya, dan Kami akan memasukkan mereka ke dalam Jahannam, dan sesungguhnya Jahannam itu adalah seburuk-buruk tempat kembali.” (QS. an-Nisaa’: 115)
- Firman Allah ta’ala (yang artinya), “Ikutilah jalan orang-orang yang kembali kepada-Ku.” (QS. Luqman: 15). Imam Ibnul Qayyim rahimahullah berkata, “Setiap para sahabat adalah orang yang munib/kembali kepada Allah, oleh sebab itu wajib mengikuti jalannya…” (I’lam al-Muwaqqi’in [4/120] sebagaimana dinukil dalam Kun Salafiyan ‘alal Jaddah, hal. 37)
- Hadits Nabi shallallahu ‘alaihi wa sallam, “Sebaik-baik manusia adalah di jamanku, kemudian sesudahnya, dan kemudian generasi yang berikutnya.” (HR. Bukhari dan Muslim). Syaikh Prof. Dr. Muhammad Khalifah at-Tamimi berkata, “Predikat baik yang dipersaksikan oleh Nabi shallallahu ‘alaihi wa sallam ini terhadap tiga generasi utama menunjukkan keutamaan mereka dan keterdahuluan mereka serta kemuliaan kedudukan mereka dan keluasan ilmu mereka terhadap syari’at Allah dan betapa kuatnya komitmen mereka dalam berpegang teguh dengan Sunnah rasul-Nya shallallahu ‘alaihi wa sallam…” (Mu’taqad Ahlus Sunnah, hal. 57)
- Hadits Nabi shallallahu ‘alaihi wa sallam, “Yahudi berpecah menjadi tujuh puluh satu golongan, Nasrani berpecah menjadi tujuh puluh dua golongan, sedangkan umat ini -umat Islam- akan berpecah menjadi tujuh puluh tiga golongan semuanya terancam neraka kecuali satu.” Ada yang bertanya, “Siapakah golongan itu wahai Rasulullah?”. Maka beliau menjawab, “Yaitu orang-orang yang berpegang dengan pemahamanku dan para sahabatku pada hari ini.” (HR. Abu Dawud, Tirmidzi, Ibnu Majah, Ahmad, dihasankan Syaikh Salim al-Hilali lihat Limadza Ikhtartu al-Manhaj as-Salafi, hal. 39).
- Hadits Nabi shallallahu ‘alaihi wa sallam, “Sesungguhnya orang yang masih hidup sepeninggalku akan melihat banyak perselisihan. Oleh sebab itu wajib bagi kalian untuk mengikuti Sunnahku dan Sunnah para khalifah yang lurus dan berpetunjuk setelahku. Berpegang teguhlah dengannya …” (HR. Abu Dawud, Tirmidzi, Ibnu Majah, Darimi, Ahmad, sahih. Lihat Kun Salafiyan ‘alal Jaddah, hal. 39). Syaikh Salim al-Hilali menyimpulkan keterangan para ulama tentang makna Sunnah Khulafa’ur Rasyidin, “Sesungguhnya yang dimaksud dengan Sunnah Khulafa’ur Rasyidin tidak lain adalah pemahaman para sahabat radhiyallahu’anhum…”. Hal itu sebagaimana telah diterangkan oleh Nabi shallallahu ‘alaihi wa sallam dalam teks hadits yang lain mengenai golongan yang selamat, “Orang-orang yang mengikuti pemahamanku dan pemahaman para sahabatku pada hari ini.” (Limadza Ikhtartu al-Manhaj as-Salafi, hal. 75)
- Wallahu A'lam
Biologi MEMBRAN PLASMA
Membran Plasma
4 DESENBER 2011
oleh wbio
Phospolipid Bilayer (sumber : www.prism.gatech.edu)
Membran plasma tersusun atas struktur membran phospolipid ganda (phospolipid bilayer). Struktur Phospolipid memiliki dua bagian yang berbeda, yaitu bagian hydrophilic (suka air) berupa kepala menghadap ke bagaian luar permukaan membran dan bagian hydrophobic (menghindari air) berupa ekor yang menghadap bagian internal membran. Struktur membran plasma juga dilengkapi dengan struktur protein yang melekat (periperal) atau tertanam (integral) dalam membran phospolipid. Beberapa protein membran berperan dalam transport aktif substansi sel yang akan keluar atau memasuki sel. Komponen sunseluler yang lain dari membran plasma adalah glikoprotein (asosiasi senyawa karbohidrat dengan protein membran), glikolipid (asosiasi senyawa karbohidrat dengan lipid), dan Kolesterol.
Bagi suatu sel membran plasma memiliki peranan untuk mengontrol zat atau substansi sel yang keluar masuk ke dalam sel serta mempertahankan homeostasis. Membran plasma bersifat selektif semi permeabel.
Fungsi Membran Plasma dari
"Your Transportasi"
Membran plasma sel tidak hanya membentuk sebuah "kantong" di mana untuk menyimpan semua sitoplasma dan organel seluler lainnya. Membran plasma adalah struktur yang sangat penting yang berfungsi untuk memungkinkan zat tertentu masuk atau meninggalkan sel. Hal ini dapat "pompa" substansi lainnya ke dalam sel melawan gradien konsentrasi atau pompa lainnya "limbah" dll keluar dari sel.
Beberapa proses transportasi terjadi "pasif" tanpa sel perlu mengeluarkan energi apapun untuk membuatnya terjadi. Proses ini disebut "proses transpor pasif".
Proses transportasi lain membutuhkan energi dari cadangan sel untuk "kekuatan" mereka. Proses ini disebut "proses transpor aktif".
Pasif Transportasi Proses
a) Difusi: definisi - adalah gerakan ion atau molekul dari daerah konsentrasi tinggi ke daerah konsentrasi rendah. (A Down gradien konsentrasi)
Difusi dan The Membran Plasma
Membran plasma akan memungkinkan zat tertentu untuk menyeberanginya tetapi tidak yang lain! Seperti membran disebut sebagai "permeabel selektif" (atau "semipermeabel"). Permeabilitas membran plasma tergantung pada sebagian besar pada make up nya.
Kedua bagian protein dan bagian fosfolipid membran terlibat dalam permeabilitas.
Molekul yang melewati lapisan ganda fosfolipid mudah ...
Molekul hidrofobik (larut minyak) | O 2, N 2 |
Nonpolar | benzena |
Polar Kecil molekul bermuatan | H 2 O, Urea, gliserol, CO 2 |
Molekul yang tidak melewati lapisan ganda fosfolipid mudah ...
Besar bermuatan | Glukosa |
P olar molekul | Sukrosa |
Ion (dibebankan) | H +, Na +, HCO 3, K + Ca 2 +, Cl -, Mg 2 + |
Oleh karena itu tiga karakteristik molekul yang menentukan permeabilitas membran untuk yang spesies. . .
1) polaritas - (hidrofobik vs Hydrophylic)
2) biaya - (dibebankan vs bermuatan)
3) ukuran - (besar vs kecil)
Namun: beberapa molekul yang kita akan berpikir (dari atas) harus (atau tidak harus) melewati membran plasma lakukan - (atau tidak) karena adanya protein membran.
Kita akan melihat bahwa protein dalam membran yang terlibat dalam transportasi baik pasif dan aktif.
Osmosis: Suatu kasus khusus - difusi air melalui membran sel.
Definisi: Osmosis adalah pergerakan air dari daerah konsentrasi air tinggi ke daerah konsentrasi air yang lebih rendah melalui membran permeabel semifinal.
Hewan Sel
Bayangkan kita mengambil your Darah Merah (RBC) yang memiliki konsentrasi zat terlarut internal sekitar 0,9% garam (setara) dan menempatkannya di berbagai solusi dari berbagai garam dan konsentrasi.
Satu sekarang dapat menggambarkan kasus di atas menggunakan istilah komparatif:
"Isotonik"
"Hipertonik"
'Hipotonik "
Definisi: solusi yang kehilangan air "hipotonik" bahwa solusi bahwa keuntungan air "hipertonik".
NB: Salah satu solusinya adalah selalu dibandingkan ti solusi lainnya.
yaitu bagian dalam sel adalah "Hyptonic" ke luar jika sel (yang menyusut sel) Atau:. bagian luar sel adalah "hipertonik" untuk bagian dalam (yaitu menyusut sel). dll
Isotonik: ekuilibrium kasus khusus di mana tidak ada gerakan air bersih.
Tanaman your: "Tekanan turgor"
Sel tumbuhan memiliki satu struktur ekstra sekitarnya, bahwa sel-sel hewan tidak memiliki 'dinding sel ".
Jika sel-sel tumbuhan yang terkena kondisi yang sama seperti RBC reaksi osmotik adalah sama tetapi dinding sel mencegah pembengkakan dan pecah.
Difusi yang difasilitasi
Ini mirip dengan difusi sederhana dalam arti bahwa itu adalah difusi (melintasi membran) dari konsentrasi tinggi ke konsentrasi yang lebih rendah. Namun, kali ini rte difusi sangat dipercepat oleh aksi protein membran yang bertindak sebagai molekul pembawa dan bantuan di difusi.
Ini "protein pembawa" dikenal sebagai "Permeases".
Protein Saluran
Difusi sederhana juga dapat dilakukan oleh bagian zat terlarut melalui "terowongan-seperti" protein transmembran disebut protein saluran.
Transportasi Aktif
Ini adalah proses membran sel yang membutuhkan energi. Proses ini juga (sejauh yang bisa kita katakan) dimediasi oleh molekul membran operator. (Protein)
"Transportasi Aktif" "pompa" bahan melintasi membran melawan gradien konsentrasi. Yaitu dari konsentrasi rendah ke konsentrasi tinggi karena membutuhkan energi.
Energi lain Membutuhkan Proses
A. endositosis: bahan Besar diangkut ke dalam sel.
Endositosis mencakup tiga proses yang sedikit berbeda.
B. exocytosis: Bahan (limbah dll) dikeluarkan dari sel (ingat vesikel Golgi).
Struktur Membran Plasma
Seperti semua membran selular lain, membran plasma terdiri dari kedua lipid dan protein . Struktur dasar membran adalah fosfolipid dua lapis , yang membentuk penghalang yang stabil antara dua kompartemen berair. Dalam kasus membran plasma , kompartemen ini adalah dalam dan luar sel. Protein tertanam dalam lapisan ganda fosfolipid melaksanakan fungsi-fungsi khusus dari membran plasma , termasuk transportasi selektif molekul dan sel-sel pengakuan.Lapisan ganda fosfolipid
Para membran plasma adalah yang paling menyeluruh dipelajari dari semua membran sel, dan sebagian besar melalui investigasi dari membran plasma bahwa konsep kita saat ini struktur membran telah berevolusi. Para membran plasma dari sel darah merah mamalia ( eritrosit ) telah sangat berguna sebagai model untuk studi struktur membran. Mamalia sel darah merah tidak mengandung inti atau membran internal, sehingga mereka merupakan sumber dari mana murni membran plasma dapat dengan mudah diisolasi untuk analisis biokimia. Memang, studi tentang sel darah merah membran plasma memberikan bukti pertama bahwa membran biologis terdiri dari bilayers lipid. Pada tahun 1925, dua ilmuwan Belanda (E. Gorter dan R. Grendel) diekstraksi membran lipid dari sejumlah dikenal sel darah merah, sesuai dengan luas permukaan diketahui membran plasma . Mereka kemudian menentukan luas permukaan yang ditempati oleh monolayer dari lipid diekstraksi tersebar pada antarmuka udara-air. Luas permukaan monolayer lipid ternyata menjadi dua kali ditempati oleh eritrosit membran plasma , yang mengarah ke kesimpulan bahwa membran terdiri dari dua lapis lipid daripada monolayers.Struktur bilayer dari eritrosit membran plasma adalah jelas dalam pembesaran tinggi mikrograf elektron ( Gambar 12.1 ). Para membran plasma muncul sebagai dua garis padat dipisahkan oleh ruang-sebuah intervensi morfologi sering disebut sebagai "kereta api lagu" penampilan. Ini hasil gambar dari pengikatan elektron-padat logam berat digunakan sebagai noda dalam mikroskop elektron transmisi (lihat Bab 1) untuk kelompok kepala polar dari fosfolipid , yang karenanya muncul sebagai garis-garis gelap. Garis-garis padat dipisahkan oleh bagian interior ringan patri membran, yang berisi hidrofobik rantai asam lemak.
Gambar 12.1
Sebagaimana dibahas dalam Bab 2, membran plasma dari sel hewan mengandung empat besar fosfolipid (fosfatidilkolin, phosphatidylethanolamine, phosphatidylserine, dan sphingomyelin ), yang bersama-sama account lebih dari setengah dari lipid di membran yang paling. Ini fosfolipid yang asimetris didistribusikan antara dua bagian dari dua lapis membran ( Gambar 12.2 ). Leaflet luar membran plasma terdiri terutama dari fosfatidilkolin dan sphingomyelin , sedangkan phosphatidylethanolamine dan phosphatidylserine adalah dominan fosfolipid dari selebaran batin. Sebuah fosfolipid kelima, phosphatidylinositol, juga dilokalisasi ke setengah bagian dalam membran plasma . Meskipun phosphatidylinositol merupakan komponen membran kuantitatif kecil, memainkan peran penting dalam penanda sel, seperti yang dibahas dalam bab berikutnya. Kelompok kepala dari kedua phosphatidylserine dan phosphatidylinositol bermuatan negatif, sehingga dominasi mereka dalam hasil leaflet batin dalam muatan negatif bersih di muka sitosol dari membran plasma .Gambar 12.2
Selain fosfolipid , yang membran plasma dari sel hewan mengandung glikolipid dan kolesterol . Para glikolipid ditemukan secara eksklusif di leaflet luar membran plasma , dengan mereka karbohidrat porsi terpapar pada permukaan sel. Mereka merupakan komponen membran relatif kecil, merupakan hanya sekitar 2% dari lipid yang paling membran plasma . Kolesterol , di sisi lain, adalah konstituen utama dari membran sel-sel hewan, yang hadir dalam tentang jumlah molar yang sama seperti fosfolipid .Dua fitur umum dari fosfolipid bilayers sangat penting untuk fungsi membran. Pertama, struktur fosfolipid bertanggung jawab untuk fungsi dasar membran sebagai penghalang antara dua kompartemen berair. Karena bagian dalam lapis fosfolipid ditempati oleh hidrofobik rantai asam lemak, membran kedap air-larut molekul, termasuk ion dan paling molekul biologis. Kedua, bilayers dari alami fosfolipid adalah cairan kental, bukan padatan. Para asam lemak alami yang paling fosfolipid memiliki satu atau lebih ikatan ganda, yang memperkenalkan Kinks ke dalam rantai hidrokarbon dan membuat mereka sulit untuk berkemas bersama. Hidrokarbon rantai panjang asam lemak sehingga bergerak bebas di bagian dalam membran, sehingga membran itu sendiri adalah lembut dan fleksibel. Selain itu, baik fosfolipid dan protein bebas untuk menyebar lateral dalam membran-properti yang sangat penting untuk fungsi membran banyak.
Karena struktur cincin kaku, kolesterol memainkan peran yang berbeda dalam struktur membran. Kolesterol tidak akan membentuk membran dengan sendirinya, tetapi menyisipkan ke bilayer fosfolipid dengan kelompok hidroksil polar yang dekat dengan kelompok kepala fosfolipid (lihat Gambar 12.2 ). Tergantung pada suhu, kolesterol memiliki efek berbeda pada fluiditas membran. Pada suhu tinggi, kolesterol mengganggu dengan gerakan rantai asam lemak fosfolipid, membuat bagian luar membran kurang cairan dan mengurangi permeabilitas untuk molekul kecil. Pada suhu rendah, bagaimanapun, kolesterol memiliki efek sebaliknya: Dengan mengganggu dengan interaksi antara rantai asam lemak, kolesterol mencegah membran dari pembekuan dan mempertahankan fluiditas membran. Meskipun kolesterol tidak hadir dalam bakteri, merupakan komponen penting dari sel hewan membran plasma . Sel tumbuhan juga kekurangan kolesterol , tetapi mereka mengandung senyawa terkait (sterol) yang memenuhi fungsi yang sama.
Penelitian terbaru menunjukkan bahwa tidak semua lemak menyebar secara bebas di membran plasma . Sebaliknya, membran diskrit domain tampaknya diperkaya dalam kolesterol dan sphingolipids ( sphingomyelin dan glikolipid ). Ini cluster sphingolipids dan kolesterol dianggap untuk membentuk "rakit" yang bergerak lateral dalam membran plasma dan dapat mengaitkan dengan membran tertentu protein . Meskipun fungsi rakit lipid tetap dipahami, mereka dapat memainkan peran penting dalam proses seperti sinyal sel dan penyerapan molekul ekstraseluler oleh endositosis .
Membran Protein
Sementara lipid adalah elemen struktur fundamental dari membran, protein bertanggung jawab untuk melaksanakan fungsi-fungsi membran tertentu. Kebanyakan membran plasma terdiri dari lipid sekitar 50% dan protein 50% menurut beratnya, dengan karbohidrat bagian dari glikolipid dan glikoprotein yang merupakan 5 sampai 10% dari massa membran. Karena protein yang jauh lebih besar daripada lemak , persentase ini berhubungan dengan sekitar satu molekul protein per setiap 50 hingga 100 molekul lipid. Pada tahun 1972, Jonathan Singer dan Garth Nicolson mengusulkan model yang mosaik fluida struktur membran, yang sekarang umumnya diterima sebagai paradigma dasar untuk organisasi dari semua membran biologis. Dalam model ini, membran dipandang sebagai dua dimensi cairan di mana protein yang dimasukkan ke dalam bilayers lipid ( Gambar 12.3 ).Gambar 12.3
Singer dan Nicolson membedakan dua kelas terkait membran protein , yang mereka sebut perifer dan protein membran terpisahkan . protein membran perifer yang secara operasional didefinisikan sebagai protein yang terdisosiasi dari membran berikut perawatan dengan reagen kutub, seperti solusi pH ekstrim atau konsentrasi garam tinggi , yang tidak mengganggu bilayer fosfolipid . Setelah dipisahkan dari membran, protein membran perifer yang larut dalam buffer berair. Ini protein tidak dimasukkan ke dalam hidrofobik interior lapisan ganda lipid. Sebaliknya, mereka secara tidak langsung berhubungan dengan membran melalui interaksi protein-protein. Interaksi ini sering melibatkan ikatan ionik, yang terganggu oleh pH ekstrim atau garam tinggi.Berbeda dengan protein membran perifer , protein membran terpisahkan dapat dilepaskan hanya dengan perawatan yang mengganggu bilayer fosfolipid . Bagian dari protein membran yang integral dimasukkan ke dalam lapisan ganda lipid, sehingga mereka dapat dipisahkan hanya oleh reagen yang mengganggu hidrofobik interaksi. Reagen paling sering digunakan untuk solubilisasi dari protein membran terpisahkan adalah deterjen, yang kecil amphipathic molekul yang mengandung hidrofobik dan hidrofilik kelompok ( Gambar 12.4 ). Para hidrofobik bagian dari deterjen menggantikan membran lipid dan mengikat ke hidrofobik bagian dari protein membran terpisahkan . Karena ujung dari molekul deterjen hidrofilik , deterjen protein kompleks yang larut dalam larutan berair.
Gambar 12.4
Terpisahkan Banyak protein adalah protein transmembran , yang span lapisan ganda lipid dengan porsi terkena pada kedua sisi membran. Ini protein dapat divisualisasikan dalam mikrograf elektron dari membran plasma disiapkan dengan teknik beku-patah (lihat Gambar 1.35 ). Dalam spesimen, membran dibagi dan memisahkan menjadi dua selebaran. protein transmembran kemudian terlihat sebagai partikel di wajah internal membran ( Gambar 12.5 ).Gambar 12.5
Membran-mencakup porsi protein transmembran biasanya heliks α 20 sampai 25 hidrofobik asam amino yang dimasukkan ke dalam membran retikulum endoplasma selama sintesis dari polipeptida rantai (lihat Gambar 9.11 , 9.12 , dan 9.13 ). Ini protein tersebut kemudian diangkut dalam vesikel membran retikulum endoplasma dari ke aparatus Golgi , dan dari sana ke membran plasma . Karbohidrat kelompok ditambahkan ke polipeptida rantai di kedua retikulum endoplasma dan dengan aparatus Golgi , sehingga sebagian besar transmembran protein dari membran plasma adalah glikoprotein dengan mereka oligosakarida terpapar pada permukaan sel.Studi sel darah merah telah memberikan contoh yang baik dari kedua perifer dan integral protein yang terkait dengan membran plasma . Membran manusia eritrosit mengandung sekitar selusin utama protein , yang awalnya diidentifikasi oleh elektroforesis gel persiapan membran. Sebagian besar adalah protein membran perifer yang telah diidentifikasi sebagai komponen kortikal sitoskeleton , yang mendasari membran plasma dan menentukan bentuk sel (lihat Bab 11). Sebagai contoh, protein membran yang paling berlimpah perifer sel darah merah spectrin , yang merupakan protein sitoskeletal utama eritrosit . Lain protein membran perifer sel darah merah termasuk aktin , ankyrin, dan band 4.1. Ankyrin berfungsi sebagai penghubung utama antara membran plasma dan sitoskeleton dengan mengikat untuk kedua spectrin dan protein membran pita terpisahkan 3 (lihat Gambar 11.11 ). Link tambahan antara membran dan sitoskeleton disediakan oleh band 4,1, yang mengikat ke persimpangan spectrin dan aktin , serta glycophorin (besar lainnya membran protein integral dari eritrosit ).
Dua utama protein membran terpisahkan dari sel darah merah, glycophorin dan band 3, memberikan contoh baik belajar struktur transmembran protein ( Gambar 12.6 ). Glycophorin adalah kecil glikoprotein dari 131 asam amino , dengan berat molekul sekitar 30.000, setengah dari yang setengah protein dan karbohidrat . Glycophorin melintasi membran dengan membran-mencakup tunggal heliks α dari 23 asam amino , dengan glikosilasi porsinya amino-terminal terbuka pada permukaan sel. Meskipun glycophorin adalah salah satu yang pertama protein transmembran akan ditandai, fungsi yang tepat yang tetap tidak diketahui. Sebaliknya, fungsi dari protein transmembran lain utama dari sel darah merah adalah dipahami dengan baik. Protein ini, awalnya dikenal sebagai band 3, adalah anion transporter yang bertanggung jawab untuk bagian bikarbonat (HCO 3 -) dan klorida (Cl -) ion melintasi membran sel darah merah. Band 3 polipeptida rantai 929 asam amino dan dianggap memiliki membran-spanning 14 α-heliks daerah. Dalam membran, dimer dari band 3 bentuk struktur globular yang mengandung saluran internal melalui mana ion dapat melakukan perjalanan melintasi lapisan ganda lipid.
Gambar 12.6
Karena mereka amphipathic karakter, protein transmembran telah terbukti sulit untuk mengkristal, seperti yang diperlukan untuk tiga-dimensi analisis struktural dengan sinar-X difraksi. Protein transmembran pertama yang akan dianalisis dengan kristalografi sinar-X adalah pusat reaksi fotosintesis dari bakteri Rhodopseudomonas viridis, yang strukturnya dilaporkan dalam 1985 ( Gambar 12.7 ). Pusat reaksi berisi tiga protein transmembran , ditunjuk L, M, dan H (ringan, sedang, dan berat) sesuai dengan ukuran jelas mereka ditunjukkan dengan elektroforesis gel. Subunit L dan M masing-masing memiliki lima membran-mencakup heliks α. Subunit H hanya memiliki transmembran tunggal α heliks , dengan sebagian besar polipeptida rantai pada sisi sitosol membran. Subunit keempat dari pusat reaksi adalah sitokrom, yang merupakan protein membran perifer kompleks terikat dengan interaksi protein-protein.Gambar 12.7
Meskipun sebagian besar protein transmembran span membran dengan α-heliks daerah, hal ini tidak selalu terjadi. Pengecualian baik ditandai disediakan oleh kelas porins-a protein yang membentuk saluran dalam membran luar dari beberapa bakteri. Banyak bakteri, termasuk E. Coli, memiliki sistem membran ganda di mana membran plasma (atau membran dalam) dikelilingi oleh dinding sel dan membran luar yang berbeda ( Gambar 12.8 ). Berbeda dengan membran plasma , membran luar sangat permeabel terhadap ion dan molekul polar kecil (dalam kasus E. coli,. dengan berat molekul sampai dengan 600). Permeabilitas ini hasil dari porins, yang membentuk saluran air terbuka melalui lapisan ganda lipid. Seperti dibahas dalam Bab 10, protein yang terkait dengan porins bakteri juga ditemukan di membran luar mitokondria dan kloroplas .Gambar 12.8
Analisis struktur telah mengindikasikan bahwa porins tidak mengandung hidrofobik α-heliks daerah. Sebaliknya, mereka menyeberangi membran sebagai β barel, di mana 16 lembar β melipat menjadi struktur barel seperti melampirkan sebuah pori-pori berair ( Gambar 12.9 ). Rantai samping dari kutub asam amino garis pori-pori, sedangkan rantai samping hidrofobik asam amino berinteraksi dengan interior membran. Porin monomer untuk membentuk trimer asosiasi yang stabil, masing-masing berisi tiga saluran yang terbuka melalui molekul polar dapat berdifusi melintasi membran.Gambar 12.9
Berbeda dengan protein transmembran , berbagai protein (banyak yang berperilaku seperti protein membran terpisahkan ) yang berlabuh di membran plasma dengan melekat kovalen lipid atau glikolipid ( Gambar 12.10 ). Anggota satu kelas dari protein yang dimasukkan ke dalam selebaran luar membran plasma oleh glycosylphosphatidylinositol (GPI) jangkar. Jangkar GPI ditambahkan ke beberapa protein yang telah ditransfer ke dalam retikulum endoplasma dan membran berlabuh di oleh sebuah daerah transmembran C-terminal (lihat Gambar 9.16 ). Wilayah transmembran dibelah sebagai jangkar GPI ditambahkan, jadi ini protein tetap melekat pada membran hanya oleh glikolipid . Karena polipeptida rantai berlabuh GPI- protein yang ditransfer ke dalam retikulum endoplasma, mereka glikosilasi dan terpapar pada permukaan sel transportasi berikut ke membran plasma .Gambar 12.10
Lain protein yang berlabuh di leaflet bagian dalam membran plasma dengan melekat kovalen lipid . Daripada diproses melalui jalur sekresi, ini protein yang disintesis pada sitosol bebas ribosom dan kemudian dimodifikasi dengan penambahan lemak . Modifikasi ini termasuk penambahan asam miristat (asam lemak 14-karbon) ke terminal amino dari polipeptida rantai, penambahan asam palmitat (16 karbon) ke rantai samping residu sistein, dan penambahan kelompok prenyl (15 atau 20 karbon) ke rantai samping residu karboksi-terminal sistein (lihat Gambar 7.29 , 7.30 , dan 7.31 ). Dalam beberapa kasus, protein (banyak yang berperilaku sebagai protein membran perifer ) ditargetkan ke membran plasma oleh daerah bermuatan positif dari polipeptida rantai juga oleh terpasang lipid . Ini protein bermuatan positif domain dapat berinteraksi dengan kelompok kepala bermuatan negatif phosphatidylserine pada wajah sitosol dari membran plasma . Perlu dicatat bahwa banyak dari protein berlabuh di leaflet bagian dalam membran plasma (termasuk Src dan Ras protein diilustrasikan pada Gambar 12.10 ) memainkan peran penting dalam transmisi sinyal dari reseptor permukaan sel target intraselular, seperti dibahas dalam berikutnya bab.Mobilitas Protein Membran
Membran protein dan fosfolipid tidak bisa bergerak bolak-balik antara selebaran dalam dan luar membran pada tingkat yang cukup. Namun, karena mereka dimasukkan ke dalam lapisan ganda lipid cairan, baik protein dan lipid dapat menyebar lateral melalui membran. Gerakan lateral pertama ditampilkan langsung dalam percobaan yang dilaporkan oleh Larry Frye dan Michael Edidin pada tahun 1970, yang menyediakan dukungan untuk model mosaik fluida . Frye dan Edidin menyatu sel manusia dan mouse dalam budaya untuk menghasilkan hibrida sel manusia-tikus ( Gambar 12.11 ). Mereka kemudian menganalisis distribusi protein dalam membran sel-sel hibrida menggunakan antibodi yang secara khusus mengenali protein asal manusia dan tikus. Antibodi ini diberi label dengan pewarna fluorescent yang berbeda, sehingga manusia dan tikus protein dapat dibedakan dengan mikroskop fluoresensi . Segera setelah fusi, manusia dan tikus protein yang terlokalisasi pada bagian yang berbeda dari sel-sel hibrid. Namun, setelah periode singkat inkubasi pada 37 ° C, manusia dan tikus protein benar-benar bercampur di atas permukaan sel, menunjukkan bahwa mereka bergerak bebas melalui membran plasma .Gambar 12.11
Namun, tidak semua protein dapat menyebar secara bebas melalui membran. Dalam beberapa kasus, mobilitas membran protein dibatasi oleh asosiasi mereka dengan sitoskeleton . Sebagai contoh, sebagian kecil dari band 3 dalam membran sel darah merah bergerak sebagai hasil dari hubungannya dengan ankyrin dan spectrin . Dalam kasus lain, mobilitas membran protein dapat dibatasi oleh asosiasi mereka dengan membran lain protein , dengan protein pada permukaan sel yang berdekatan, atau dengan matriks ekstraseluler .Berbeda dengan sel darah, sel epitel yang terpolarisasi ketika mereka terorganisasi menjadi jaringan, dengan bagian-bagian yang berbeda dari sel yang bertanggung jawab untuk melakukan fungsi yang berbeda. Akibatnya, membran plasma dari banyak sel epitel dibagi menjadi apikal dan berbeda domain basolateral yang berbeda dalam komposisi fungsi dan protein ( Gambar 12.12 ). Sebagai contoh, sel-sel epitel dari usus kecil fungsi untuk menyerap nutrisi dari saluran pencernaan. Permukaan apikal sel-sel ini, yang menghadap lumen usus, karena itu ditutupi oleh mikrovili dan khusus untuk penyerapan nutrisi. Permukaan basolateral, yang menghadap jaringan ikat yang mendasari dan pasokan darah, adalah khusus untuk menengahi transfer nutrisi diserap ke dalam sirkulasi. Dalam rangka mempertahankan fungsi-fungsi yang berbeda, mobilitas membran plasma protein harus dibatasi sesuai dengan domain dari permukaan sel. Setidaknya bagian dari mekanisme yang terjadi melibatkan pembentukan persimpangan ketat (yang akan dibahas kemudian dalam bab ini) antara sel-sel epitel yang berdekatan. Persimpangan ini tidak hanya menutup ruang antara sel-sel tetapi juga berfungsi sebagai hambatan bagi pergerakan membran lipid dan protein . Akibatnya, protein dapat menyebar dalam baik apikal atau domain basolateral dari membran plasma , tetapi tidak dapat menyeberang dari satu domain ke yang lain.
Gambar 12.12
Para glycocalyx
Seperti sudah dibahas, bagian ekstraseluler membran plasma protein umumnya glikosilasi. Demikian juga, karbohidrat bagian dari glikolipid yang terkena di muka luar dari membran plasma . Akibatnya, permukaan sel ditutupi oleh karbohidrat mantel, yang dikenal sebagai glycocalyx , dibentuk oleh oligosakarida dari glikolipid dan transmembran glikoprotein ( Gambar 12.13 ).Gambar 12.13
Bagian dari peran glycocalyx adalah untuk melindungi permukaan sel. Selain itu, oligosakarida dari glycocalyx berfungsi sebagai penanda untuk berbagai interaksi sel-sel. Sebuah contoh baik belajar dari interaksi ini adalah adhesi sel-sel darah putih (leukosit) ke sel-sel endotel yang melapisi pembuluh darah-sebuah proses yang memungkinkan leukosit untuk meninggalkan sistem peredaran darah dan memediasi respon inflamasi dalam jaringan yang terluka. Langkah awal dalam adhesi antara leukosit dan sel endotel dimediasi oleh keluarga protein transmembran disebut selectins , yang mengakui spesifik karbohidrat pada permukaan sel ( Gambar 12.14 ). Dua anggota keluarga selektin (E-selektin dan P-selektin), diekspresikan oleh sel endotel dan trombosit, mengikat spesifik oligosakarida diekspresikan pada permukaan leukosit. Sebuah selektin berbeda (L-selectin) dinyatakan oleh leukosit dan mengenali oligosakarida pada permukaan sel endotel. Para oligosakarida terpapar pada permukaan sel sehingga menyediakan satu set penanda yang membantu mengidentifikasi jenis sel yang berbeda dari organisme multiseluler.Gambar 12.14
Langganan:
Postingan (Atom)